Благовещенский собор Московского Кремля
Один из древнейших храмов Московского Кремля стоит на краю Соборной площади на бровке Боровицкого холма. Много веков...
Учитывая, что в поверхностном слое происходит неполное ороговение клеток, правильнее назвать такой слой эпителия не роговым, а ороговевающим. В нем различают 4 слоя: базальный, шиповидный, зернистый и ороговевающий.
Строение первых двух слоев ничем не отличается от структуры таковых в многослойном плоском неорого- вевающем эпителии. Кнаружи от шиповидного слоя располагается зернистый, клетки которого имеют плоскую форму, вытянутую своей длинной осью параллельно свободной поверхности. В них, в отличие от нижележащих слоев, значительно меньшее количество внутриклеточных структур. В клетках зернистого слоя очень мало гранул и вакуолей, однако имеются гранулярные скопления кератогиалина. В наружных клетках ядра сморщиваются, оболочки их разрушаются и ядерное вещество выходит в цитоплазму. Межклеточные связи осуществляются десмосомами, количество которых уменьшается по мере продвижения клеток от шиповидного слоя к поверхности.
Поверхностный ороговевающий слой состоит из вытянутых плоских клеток. Самые поверхностные клетки подвергаются ороговению, уплощаются, в них имеются тесно расположенные тонофибриллы и отсутствуют ор- ганеллы.
Безъядерные уплощенные клетки постепенно слущи- ваются в ротовую жидкость. По мере ороговения слизистой оболочки полости рта наблюдается утолщение плазматической мембраны (Listgarten, 1964; Ferbman, 1966).
В своих исследованиях нам не удалось обнаружить кислых МПС в поверхностных слоях эпителия. Отсутствие склеивающего вещества можно объяснить депо- лимеризующим действием на гиалуроновую кислоту эпителия гиалуронидазы, содержащейся в ротовой жидкости.
Эпителий полости рта отделен от подлежащих отделов собственно слизистой оболочки базальной мембраной (lamina mucosa propria, tunica propria). Это соединение имеет довольно сложную структуру и состоит из густого сплетения тонких аргирофильных волокон. Ход многих волокон перпендикулярен по отношению к нижней поверхности эпителия. Аргирофильные волокна базальной мембраны тесно связаны с отростками цитоплазмы клеток базального слоя эпителия, что удается установить с помощью электронного микроскопа.
Большинство авторов признают существование базальной мембраны (Listgarten, 1964). К- А. Зуфаров (1969) отмечал, что клетки базального слоя расположены на ясно выраженной базальной мембране, представляющей гомогенное вещество.
Milcher (1965) отрицает наличие базальной мембраны и предлагает обозначать ее как подэпителиальный ретикулум.
Эпителий ротовой полости со склонностью к ороговению весьма напоминает строение эпидермиса кожи пальца, отличаясь от него только меньшей толщиной и отсутствием блестящего слоя. Сходство слизистой оболочки полости рта с кожей признается многими учеными (К. А. Зуфаров, 1969; Foot, 1951; Lebourg, 1963).
Особенностью нормальной слизистой оболочки полости рта является постоянная регенерация эпителия. Происходит миграция от базального слоя к поверхностному. Клетки вакуолизируются, далее сморщиваются и отторгаются. Поэтому, по нашему мнению, в вопросе строения эпителия ротовой полости правильнее придерживаться физиологической точки зрения о постоянном росте клеток, их трансформации и морфологической видоизменяемости с потерей ядра и слущивания.
Некоторую особенность в своем строении имеет красная кайма губ. Эпителиальный покров в гладкой части представлен пятью плотно расположенными слоями: базальным, шиповидным, зернистым, блестящим и роговым. Эпителий отличается прозрачностью, обусловленной большим содержанием в ороговевших клетках элей- дина. Сосочковая часть красной каймы губы снабжена утолщенным эпителием. Клетки покровного эпителия сосочковой части красной каймы губ содержат наибольшее количество кератогиалина.
к содержанию |
Многослойный плоский эпителий, ороговевающий ортокератозом (epithelium stratificatum squamosum cornificatum), встречается только в твердом нёбе и прикрепленной десне. Процесс кератинизации выражен здесь наиболее четко.
В эпителии различают 4 слоя: базальный, шиповатый, зернистый, роговой. Нлестящий слой, характерный для сильно ороговевающих участков эпидермиса, в слизистой оболочке полости рта не выражен.
Процесс ороговения (кератинизации) связан с дифференцировкой эпителиальных клеток и образованием в наружном слое постклеточных структур - уплощенных роговых чешуек.
Дифференцировка кератиноцитов сопряжена с их структурными изменениями в связи с синтезом и накоплением в цитоплазме специфических белков - кислых и щелочных цитокератинов (филаггрина, кератолинина и др.).
Уплощенные роговые чешуйки, не имеющие ядер, содержат кератин. Мембрана ротовых чешуек утолщена. Они обладают механической прочностью и устойчивостью к действию химических веществ. Роговые чешуйки слущиваются при физиологической регенерации ткани.
Многослойный плоский эпителий, ороговевающий паракератозом
Многослойный плоский эпителий, ороговевающий паракератозом (epithelium stratificatum squamosum paracornificatum), характерен для щеки в области смыкания зубов и для прикрепленной десны. Он локализуется также на дорсальной поверхности языка в области специализированной слизистой оболочки.
Паракератинизация является одной из уникальных характеристик здоровой полости рта. В коже этот тип эпителия встречается при патологии.
В паракератинизированном эпителии выделяют те же 4 слоя, что и в ортокератинизированном. Однако зернистый слой может быть плохо различимым или даже отсутствовать. Поверхностный слой в паракератинизированном эпителии образован ядросодержащими клетками, в цитоплазме которых выявляется кератин. Эти клетки с пикнотичными ядрами нежизнеспособны.
Эпителий щеки по линии смыкания зубов при механической травме или при химическом воздействии
может становиться гиперкератинизированным. При врачебном осмотре у таких пациентов на слизистой оболочке щеки обнаруживаются фиксированные белые пятна (подобные пятна бывают у больных при хронической грибковой инфекции, никотиновом стоматите и некоторых других заболеваниях).
По мере старения организма эпителий истончается, в нем отмечаются дистрофические изменения.
Цитологическое исследование процессов дифференцировки эпителиоцитов и характера экспрессии в них цитокератинов с учетом регионарной специфики эпителия имеет определенное диагностическое значение. Нарушение этих процессов является признаком патологических изменений и чаще всего наблюдается при опухолевом росте.
СОБСТВЕННАЯ ПЛАСТИНКА СЛИЗИСТОЙ ОБОЛОЧКИ И ПОДСЛИЗИСТАЯ ОСНОВА
Собственная пластинка слизистой оболочки (lamina propria mucosae), располагающаяся под базальной мембраной, формирует сосочки. Высота сосочков и характер их расположения в слизистой оболочке полости рта варьируют.
В слизистой оболочке выстилающего типа сосочки обычно немногочисленные, невысокие. Нольшое количество эластических волокон, содержащихся в рыхлой волокнистой соединительной ткани, обеспечивает растяжение слизистой оболочки во время жевания, глотания.
В области слизистой оболочки жевательного типа в собственной пластинке часто различают два слоя: 1 - сосочковый слой, образованный рыхлой волокнистой соединительной тканью; 2 - сетчатый слой, представленный плотной соединительной тканью с большим количеством коллагеновых волокон. Высокие, «стройные» сосочки, характерные для слизистой оболочки жевательного типа, как бы создают крепкое, прочное основание - «фундамент», необходимый для жевания.
В собственной пластинке обычно располагается сеть капилляров, обеспечивающая питание всей слизистой оболочки. Здесь также локализуются свободные и инкапсулированные нервные окончания.
Собственная пластинка слизистой оболочки без резкой границы переходит в подслизистую основу (tela submucosa), где наряду с рыхлой соединительной тканью часто находятся скопления жировых клеток, концевые отделы мелких слюнных желез. Хорошо выраженная подслизистая основа формирует своеобразную «подушку», обеспечивающую подвижность слизистой оболочки и возможность определенной компрессии.
Подслизистая основа не выражена в области шва и латеральных отделов твердого нёба, в десне, на верхней и боковых поверхностях языка. В этих местах слизистая оболочка сращена с прослойками соединительной ткани, находящейся между мышцами, или с надкостницей соответствующих костей.
Знание регионарных особенностей морфологии слизистой оболочки полости рта важно для разработки вопросов лечения и ее клинической трансплантации. К трансплантации прибегают при врожденных или приобретенных дефектах, после хирургического удаления опухолей, при реконструктивных операциях. В настоящее время активно разрабатываются методы выращивания тканей слизистой оболочки полости рта, основанные на принципах тканевой инженерии. Вероятность успешного клинического применения тканеинженерных биоконструкций тем выше, чем они ближе по своим морфофункциональным характеристикам к нативной слизистой оболочке полости рта.
ГУБЫ
В области губ (labia oris) происходит постепенный переход кожного покрова, располагающегося на наружной поверхности губы, в слизистую оболочку полости рта. Переходной зоной является красная кайма губ. Соответственно в строении губы различают 3 отдела (рис. 5): кожный (pars cutanea), промежуточный (pars intermedia), слизистый (pars mucosa).
Кожный отдел губы имеет строение кожи. Он покрыт многослойным плоским ороговевающим эпителием, здесь имеются сальные, потовые железы и волосы. Соединительнотканные сосочки небольшие. В дерму вплетаются мышечные волокна, что обеспечивает подвижность этого отдела губы.
В промежуточном отделе (красной кайме) исчезают потовые железы и волосы, но сальные железы сохраняются. Выводные протоки сальных желез открываются непосредственно на поверхности эпителия. При закупорке протоков железы становятся заметными в виде зерен желто-белого цвета, просвечивающих через эпителий. Многослойный пло-
ский ороговевающий эпителий в красной кайме губ имеет тонкий роговой слой.
Собственная пластинка слизистой оболочки образует многочисленные сосочки, которые глубоко внедряются в эпителий. Капиллярные сети близко подходят к поверхности и легко «просвечивают» через эпителий, чем объясняется красный цвет губ. В красной кайме имеется большое количество нервных окончаний. У новорожденных во внутренней зоне красной каймы губ (ворсинчатой зоне) имеются эпителиальные выросты, или «ворсинки», которые по мере роста организма постепенно сглаживаются и исчезают.
Слизистый отдел губы выстлан толстым слоем многослойного плоского неороговевающего эпителия. Сосочки в собственной пластинке немногочисленные и ниже, чем в красной кайме губ. В подслизистой основе располагаются пучки коллагеновых волокон, проникающие в межмышечные прослойки соединительной ткани (m. orbicularis oris). Это предотвращает возможность образования складок. В подслизистой основе имеются также скопления жировых клеток и секреторные концевые отделы слизистых и смешанных слюнных желез (glandulae labiales), выводные протоки которых открываются в преддверие полости рта.
Он развивается из эктодермы, выстилает:
Клетки располагаются в несколько слоёв. На базальной мембране лежит слой базальных или цилиндрических клеток. Часть из них - стволовые клетки. Они пролиферируют, отделяются от базальной мембраны, превращаются в клетки полигональной формы с выростами, шипами и совокупность этих клеток формирует слой шиповатых клеток, располагающихся в несколько этажей. Они постепенно уплощаются и образуют поверхностный слой плоских, которые с поверхности отторгаются во внешнюю среду.
Эпидермис, он выстилает кожные покровы.
В толстой коже (ладонные поверхности), которая постоянно испытывает нагрузку, эпидермис содержит 5 слоёв:
При механической нагрузке и при ухудшении кровоснабжения процесс ороговения усиливается.
В тонкой коже , которая не испытывает нагрузки, отсутствует блестящий слой.
Многослойный кубический и цилиндрический эпителии встречаются крайне редко - в области конъюнктивы глаза и области стыка прямой кишки между однослойным и многослойным эпителиями. Переходный эпителий (уроэпителий) выстилает мочевыводящие пути и аллантоис. Содержит базальный слой клеток, часть клеток постепенно отделяется от базальной мембраны и образует промежуточный слой грушевидных клеток. На поверхности располагается слой покровных клеток - крупные клетки, иногда двухрядные, покрыты слизью. Толщина этого эпителия меняется в зависимости от степени растяжения стенки мочевыводящих органов. Эпителий способен выделять секрет , защищающий его клетки от воздействия мочи.
Железистый эпителий - разновидность эпителиальной ткани, которая состоит из эпителиальных железистых клеток, которые в процессе эволюции приобрели ведущее свойство вырабатывать и выделять секреты. Такие клетки называются секреторными (железистыми) - гландулоцитами . Они имеют точно такую же общую характеристику как покровный эпителий. Расположен в:
Cреди эпителиальных клеток находятся секреторные клетки, их 2 вида:
(epithelium stratificatum squamosum noncornificatum) выстилает слизистую оболочку полости рта, преддверия полости рта, пищевода и поверхность роговой оболочки глаза. Эпителий преддверия полости рта и оболочки глаза развивается из кожной эктодермы, эпителий полости рта и пищевода - из прехордальной пластинки. Эпителий состоит из 3 слоев:
1) базального (stratum basale);
2) шиповатого (stratum spinosum);
3) поверхностного (stratum superficialis).
Базальный слой представлен клетками призматической формы, которые друг с другом соединяются при помощи десмосом, а с базальной мембраной - при помощи полудесмосом. Клетки имеют призматическую форму, овальное или слегка вытянутое ядро. В цитоплазме клеток имеются органеллы общего значения и тонофибриллы. Среди базальных клеток имеются стволовые, которые постоянно делятся путем митоза. Часть дочерних клеток после митоза вытесняется в вышележащий шиповатый слой.
Клетки шиповатого слоя располагаются в несколько рядов, имеют неправильную форму. Тела клеток и их ядра по мере удаления от базального слоя приобретают все более уплощенную форму. Клетки называются шиповатыми потому, что на их поверхности имеются выросты, называемые шипами. Шипы одной клетки соединяются при помощи десмосом с шипами соседней клетки. По мере дифференцировки клетки шиповатого слоя смещаются в поверхностный слой.
Клетки поверхностного слоя приобретают уплощенную форму, утрачивают десмосомы и слущиваются. Функция этого эпителия - защитная, кроме того, через эпителий ротовой полости происходит всасывание некоторых веществ, в том числе лекарственных (нитроглицерин, валидол).
Многослойный плоский ороговевающий эпителий (epithelium stratificatum squamosum cornificatum) развивается из кожной эктодермы, покрывает кожу; называется эпидермисом. Строение эпидермиса - толщина эпидермиса не везде одинакова. Наиболее толстый эпидермис находится на ладонной поверхности кистей рук и на подошвах стоп ног. Здесь имеется 5 слоев:
1) базальный (stratum basale);
2) шиповатый (stratum spinosum);
3) зернистый слой (stratum granulare);
4) блестящий слой (stratum lucidum);
5) роговой (stratum corneum).
Базальный слой состоит из 4 дифферонов клеток:
1) кератиноцитов, составляющих 85 %;
2) меланоцитов, составляющих 10 %;
3) клеток Меркеля;
4) внутриэпидермальных макрофагов.
Кератиноциты имеют призматическую форму, овальное или слегка вытянутое ядро, богаты РНК, имеют органеллы общего значения. В их цитоплазме хорошо развиты тонофибриллы, состоящие из фибриллярного белка, способного к ороговению. Клетки друг с другом соединяются при помощи десмосом, с базальной мембраной - при помощи полудесмосом. Среди керотиноцитов имеются диффузно расположенные стволовые клетки, которые подвергаются постоянному делению. Часть образовавшихся дочерних клеток вытесняется в следующий, шиповатый слой. В этом слое клетки продолжают делиться, затем утрачивают способность к митотическому делению. Благодаря способности клеток базального и шиповатого слоев к делению, оба эти слоя называются ростковым слоем.
Меланоциты образуют второй дифферон и развиваются из нервного гребня. Они имеют отростчатую форму, светлую цитоплазму и слабо развитые органеллы общего значения, не имеют десмосом, поэтому лежат свободно, среди кератиноцитов. В цитоплазме меланоцитов имеются 2 фермента: 1) ОФА-оксидаза и 2) тирозиназа. При участии этих ферментов в меланоцитах происходит синтез пигмента меланина из аминокислоты тирозина. Поэтому в цитоплазме этих клеток видны гранулы пигмента, которые выделяются из меланоцитов и фагоцитируются кератиноцитами базального и шиповатого слоев.
Клетки Меркеля развиваются из нервного гребня, имеют несколько более крупные размеры по сравнению с кератиноцитами, светлую цитоплазму; по своему функциональному значению относятся к чувствительным.
Внутриэпидермальные макрофаги развиваются из моноцитов крови, имеют отростчатую форму, в их цитоплазме имеются органеллы общего значения, и в том числе хорошо развитые лизосомы; выполняют фагоцитарную (защитную) функцию. Внутриэпидермальные макрофаги вместе с лимфоцитами крови, проникшими в эпидермис, составляют иммунную систему кожи. В эпидермисе кожи происходит антигеннезависимая дифференцировка Т-лимфоцитов.
Шиповатый слой состоит из нескольких рядов клеток неправильной формы. От поверхности этих клеток отходят Шипы, т. е. отростки. Шипы одной клетки соединяются с шипами другой клетки через десмосомы. В шипах проходят многочисленные фибриллы, состоящие из фибриллярного белка.
Шиповатые клетки имеют неправильную форму. По мере удаления от базального слоя они и их ядра приобретают все более уплощенную форму. В их цитоплазме появляются кератиносомы, содержащие липиды. В шиповатом слое имеются еще отростки внутриэпидермальных макрофагов и меланоцитов.
Зернистый слой состоит из 3-4 рядов клеток, которые имеют уплощенную форму содержат компактные ядра, бедны органеллами общего значения. В их цитоплазме синтезируются филагрин и кератоламинин; органеллы и ядра начинают разрушаться. В этих клетках появляются гранулы кера- тогиалина, состоящие из кератина, филагрина и продуктов начинающегося распада ядра и органелл. Кератоламинин выстилает цитолемму, укрепляя ее изнутри.
В кератиноцитах зернистого слоя продолжают формироваться кератиносомы, в которых содержатся липидные вещества (холестеринсульфат, церамиды) и ферменты. Кератиносомы путем экзоцитоза поступают в межклеточные пространства, где из их липидов образуется цементирующее вещество, склеивающее клетки зернистого, блестящего и рогового слоев. По мере дальнейшей дифференцировки клетки зернистого слоя вытесняются в следующий, блестящий слой.
Блестящий слой (stratum lucidum) характеризуется распадом ядер клеток этого слоя, иногда полным разрывом ядер (кариорексис), иногда - растворением (кариолизис). Гранулы кератогиалина в их цитоплазме сливаются в крупные структуры, включающие фрагменты микрофибрилл, пучки которых цементируются филагрином, что означает дальнейшее ороговение кератина (фибриллярного белка). В результате этого процесса образуется элеидин. Элеидин не окрашивается, но зато хорошо преломляет лучи света и поэтому блестит. По мере дальнейшей дифференцировки клетки блестящего слоя смещаются в следующий, роговой слой.
Роговой слой (stratum corneum) - здесь клетки окончательно утрачивают ядра. Вместо ядер остаются пузырьки, заполненные воздухом, а элеидин подвергается дальнейшему ороговению и преобразуется в кератин. Клетки превращаются в чешуйки, в цитоплазме которых содержатся кератин и остатки тонофибрилл, цитолемма утолщается за счет кератоламинина. По мере того как разрушается цементирующее вещество, связывающее чешуйки, последние слущиваются с поверхности кожи. В течение 10-30 суток происходит полное обновление эпидермиса кожи.
Не все участки эпидермиса кожи имеют 5 слоев. 5 слоев имеются только в толстом эпидермисе: на ладонной поверхности кистей рук и подошвах стоп ног. Остальные участки эпидермиса не имеют блестящего слоя, и поэтому там он (эпидермис) тоньше.
Функции многослойного плоского ороговевающего эпителия:
1) барьерная; 2) защитная; 3) обменная.
Переходный эпителий (epithelium transitinale) выстилает мочевыделительные пути, развивается из мезодермы, частично - из аллантоиса. Этот эпителий включает 3 слоя: базальный, промежуточный и поверхностный. Клетки базалъного слоя мелкие, темные; промежуточного - более крупные, светлые, имеют грушевидную форму; поверхностного слоя - самые крупные, содержат одно или несколько округлых ядер. В остальных многослойных эпителиях поверхностные клетки мелкие. Эпителиоциты поверхностного слоя переходного эпителия соединяются друг с другом при помощи замыкательных пластинок. Эпителий называется переходным потому, что при растяжении стенки мочевыделительных органов, например мочевого пузыря, в момент наполнения его мочой толщина эпителия уменьшается, поверхностные клетки уплощаются. При удалении мочи из мочевого пузыря эпителий утолщается, поверхностные клетки приобретают куполовидную форму.
Функция этого эпителия - барьерная (препятствует выходу мочи через стенку мочевого пузыря).
ЖЕЛЕЗИСТЫЙ ЭПИТЕЛИЙ
Клеткижелезистого эпителия входят в состав желез и называются гланду лоцитами. Различают экзокринные и эндокринные железы. Экзокринные железы выделяют секрет на поверхность тела или же в полости организма. Эндокринные железы выделяют секрет в кровь или лимфу. Железы могут быть как мелкими и входить в состав отдельных органов (железы желудка, пищевода, трахеи, бронхов), так и большими, массой до 1 кг и более (печень).
Обычно гландулоциты экзокринных и эндокринных желез секретируют циклично. Секреторный цикл состоит из 4 фаз:
1. поступление исходных продуктов для синтеза секрета;
2. синтез и накопление секрета;
3. выделение секрета;
4. восстановление клетки после выделения секрета.
1-я фаза характеризуется тем, что из кровеносных капилляров через базальную мембрану в клетку поступают исходные продукты: вода, аминокислоты, белки, углеводы и минеральные соли.
2-я фаза характеризуется тем, что на ЭПС поступают исходные вещества и происходит синтез секрета. Далее эти вещества по канальцам ЭПС транспортируются в сторону комплекса Гольджи и накапливаются в периферических отделах его цистерн. Затем они отделяются от цистерн и превращаются в секреторные гранулы, которые накапливаются в апикальной части клетки.
В 3-й фазе, в зависимости от характера выделения секрета, различают 3 типа секреции: а) мерокриновый; б) апокриновый, который подразделяется на макро- и микроапокриновый, и в) голокриновый. Мерокриновый тип секреции характеризуется тем, что секрет выделяется путем экзоцитоза без разрушения клетки. Микроапокриновый тип секреции характеризуется разрушением микроворсинок, макроапокриновый - отрывом и разрушением апикальной части клетки. При голокриновом типе секреции разрушается вся клетка и входит в состав секрета.
Мерокриновый тип секреции характерен для слюнных желез, апокриновый - для потовых и молочных желез, поэтому в просветах секреторных отделов лактирующих молочных желез встречаются фрагменты цитоплазмы клеток; голокриновый тип секреции характерен для сальных желез кожи.
При 4-й фазе происходит восстановление разрушенных структур клетки.
При мерокриновом типе секреции клетка не нуждается в восстановлении; при апокриновом типе происходит регенерация или восстановление апикальной части клетки; при голокриновом типе секреции вместо погибших образуются новые клетки путем митотического деления камбиальных клеток, лежащих на базальной мембране.
Кроме того, существуют железы, клетки которых секретаруют спонтанно, или диффузно. В гландулоцитах таких клеток одновременно происходит и синтез и выделение секрета. К таким железам относится кора надпочечников.
Экзокринные железы. Для них характерно то, что они обязательно состоят из концевых отделов (portio terminalis) и выводных протоков (ductus excretorius). Эти железы вырабатывают секрет и выделяют его либо на поверхность тела, либо в полости органов. К экзокринным железам относятся слюнные железы (околоушная, подчелюстная, подъязычная), малые слюнные железы (губные, щечные, язычные, нёбные), железы пищевода, желудка, кишечника.
Эндокринные железы - их секрет называется гормоном и выделяется в кровь или лимфу. Поэтому в эндокринных железах нет выводных протоков, но зато они лучше кровоснабжаются, чем экзокринные. Примерами эндокринных желез являются щитовидная и околощитовидные железы, гипофиз, мозговой эпифиз и надпочечники.
Классификация экзокринных желез. Экзокринные железы делятся на простые и сложные. Простыми называются такие железы, у которых выводной проток не ветвится. Простые железы могут быть разветвленными и неразветвленными. Неразветвленными называются такие железы, у которых концевой отдел не ветвится. Если концевые отделы простой железы подвергаются ветвлению, то такая железа называется разветвленной. В зависимости от формы концевых отделов простые железы делятся на альвеолярные, если концевой отдел имеет форму пузырька или альвеолы, и трубчатые, если концевой отдел имеет форму трубочки.
Таким образом, простые железы классифицируются на простые неразветвленные и простые разветвленные, которые могут быть альвеолярными или трубчатыми.
В сложных альвеолярных железах выводные протоки ветвятся. Если в сложной железе ветвятся и выводные протоки, и концевые отделы, то такая железа называется сложной разветвленной. Если в сложной железе концевые отделы не ветвятся, то такая железа называется сложной неразветвленной. Если в сложной железе имеются только альвеолярные концевые отделы, то она называется сложной альвеолярной. Если в сложной железе имеются только трубчатые концевые отделы, то она называется сложной трубчатой железой. Если в сложной железе имеются и альвеолярные, и трубчатые концевые отделы, то она называется сложной трубчато-альвеолярной железой.
Классификация экзокринных желез в зависимости от характера секрета. Если секрет слизистый, то железы называются слизистыми; если секрет белковый, или серозный, то и железы называются серозными; если железа выделяет и слизистый, и белковый секрет, то она называется смешанной; если железа выделяет сальный секрет, то она называется сальной. Таким образом, железы подразделяются на слизистые, серозные и сальные. Можно еще выделить молочные железы.
Классификация желез в зависимости от типа секреции. Если железа выделяет секрет по мерокриновому типу, то она называется мерокриновой; если секретирует по апокриновому типу, то - апокриновой; если по голокриновому типу - голокриновой. Таким образом, по характеру секрета железы делятся на мерокриновые, апокриновые и голокриновые.
Если железы развиваются из кожной эктодермы (слюнные, потовые, сальные, молочные, слезные), то их выводные протоки выстланы многослойным эпителием. Кроме того, в концевых отделах этих желез имеются миоэпителиальные клетки, расположенные между базальной поверхностью гландулоцитов и базальной мембраной. Значение миоэпителиальных клеток заключается в том, что при их сокращении сдавливается основание гландулоцитов, из которых при этом выделяется секрет.
ЛЕКЦИЯ 5
КРОВЬ И ЛИМФА
Кровь (sanquis) является составной частью системы крови. Система крови включает: 1) кровь, 2) органы кроветворения, 3) лимфу. Все компоненты системы крови развиваются из мезенхимы. Кровь локализуется в кровеносных сосудах и сердце, лимфа - в лимфатических сосудах. К органам кроветворения относятся: красный костный мозг, тимус, лимфатические узлы, селезенка, лимфатические узелки пищеварительного тракта, дыхательных путей и других органов. Между всеми компонентами системы крови существует тесная генетическая и функциональная связь. Генетическая связь заключается в том, что все компоненты системы крови развиваются из одного и того же источника.
Функциональная связь между органами кроветворения и кровью заключается в том, что в крови постоянно в течение суток погибают несколько миллионов клеток. В то же время в органах кроветворения в нормальных условиях образуется точно такое же количество кровяных клеток, т. е. уровень форменных элементов крови отличается постоянством. Баланс между гибелью и новообразованием клеток крови обеспечивается регуляцией со стороны нервной и эндокринной систем, микроокружением и внутритканевой регуляцией в самой крови.
Что такое микроокружение ? Это клетки стромы и макрофаги, находящиеся вокруг развивающихся клеток крови в органах кроветворения. В микроокружении вырабатываются гемопоэтины, которые стимулируют процесс кроветворения.
Что означает «внутритканевая регуляция» ? Дело в том, что в зрелых гранулоцитах вырабатываются кейлоны, которые тормозят развитие молодых гранулоцитов.
Существует тесная связь между кровью и лимфой. Эту связь можно продемонстрировать следующим образом. В соединительной ткани имеется основное межклеточное вещество (внутритканевая жидкость). В формировании межклеточного вещества принимает участие кровь. Каким образом?
Из плазмы крови в соединительную ткань поступают вода, белки и другие органические вещества и минеральные соли. Это и есть основное межклеточное вещество соединительной ткани. Здесь же рядом с кровеносными капиллярами располагаются слепо заканчивающиеся лимфатические капилляры. Слепо заканчивающиеся - это значит, что они похожи на резиновый колпачок глазной пипетки. Через стенку лимфатических капилляров основное вещество поступает (дренируется) в их просвет, т. е. компоненты межклеточного вещества поступают из плазмы крови, проходят через соединительную ткань, проникают в лимфатические капилляры и преобразуются в лимфу
Таким же путем из кровеносных капилляров в лимфатические могут поступать и форменные элементы крови, которые из лимфатических сосудов могут рециркулировать снова в кровеносные.
Существует тесная связь между лимфой и органами кроветворения. Лимфа из лимфатических капилляров поступает в приносящие лимфатические сосуды, впадающие в лимфатические узлы. Лимфатические узлы - это одна из разновидностей органов кроветворения. Лимфа, проходя через лимфатические узлы, очищается от бактерий, бактериальных токсинов и других вредных веществ. Кроме того, из лимфатических узлов в протекающую лимфу поступают лимфоциты.
Таким образом, лимфа, очищенная от вредных веществ и обогащенная лимфоцитами, поступает в более крупные лимфатические сосуды, затем в правый и грудной лимфатические протоки, которые впадают в вены шеи, т. е. очищенное и обогащенное лимфоцитами основное межклеточное вещество снова возвращается в кровь. Из крови вышло и в кровь вернулось.
Существует тесная связь между соединительной тканью, кровью и лимфой. Дело в том, что как между соединительной тканью и лимфой происходит обмен веществ, так и между лимфой и кровью тоже осуществляется обмен веществ. Обмен веществ между кровью и лимфой происходит только через соединительную ткань.
Строение крови. Кровь (sanquis) относится к тканям внутренней среды. Поэтому, как и все ткани внутренней среды, она состоит из клеток и межклеточного вещества. Межклеточным веществом является плазма крови, к клеточным элементам относятся эритроциты, лейкоциты и тромбоциты. В других тканях внутренней среды межклеточное вещество имеет полужидкую консистенцию (рыхлая соединительная ткань) или плотную консистенцию (плотная соединительная ткань, хрящевая и костная ткани). Поэтому различные ткани внутренней среды выполняют различную функцию. Кровь выполняет трофическую и защитную функции, соединительная ткань - опорно-механическую, трофическую и защитную, хрящевая и костная ткани - опорно-механическую и функцию механической защиты.
Форменные элементы крови составляют примерно 40-45 %, все остальное - плазма крови. Количество крови в организме человека составляет 5-9 % от массы тела.
Функции крови:
1) транспортная;
2) дыхательная;
3) трофическая;
4) защитная;
5) гомеостатическая (поддержание постоянства внутренней среды).
Плазма крови включает 90-93 % воды, 6-7,5 % белков, среди которых - альбумины, глобулины и фибриноген, а остальные 2,5-4 % составляют другие органические вещества и минеральные соли. За счет солей поддерживается постоянное осмотическое давление плазмы крови. Если из плазмы крови удалить фибриноген, то останется сыворотка крови. Плазма крови имеет рН 7,36.
Эритроциты. Эритроциты (erythrocytus) составляют в 1 л мужской крови 4-5,5×10 12 , у женщин несколько меньше, т. е. 3,7-5×10 12 . Повышенное количество эритроцитов называется эритроцитозом, пониженное - эритропенией.
Эритроциты имеют различную форму. 80 % всех эритроцитов составляют эритроциты двояковогнутой формы (дискоциты); у них края толще (2-2,5 мкм), а центр тоньше (1 мкм), поэтому центральная часть эритроцита более светлая.
Кроме дискоцитов имеются и другие формы:
1) планоциты;
2) стоматоциты;
3) двуямочные;
4) седловидные;
5) шаровидные, или сфероциты;
6) эхиноциты, у которых имеются отростки. Сфероциты и эхиноциты - это клетки, заканчивающие свой жизненный цикл.
Диаметр дискоцитов может быть различным. 75 % дискоцитов имеют диаметр 7-8 мкм, они называются нормоцитами; 12,5 % - 4,5-6 мкм (микроциты); 12,5 % - более 8 мкм (макроциты).
Эритроцит - это безъядерная клетка, или постклеточная структура, в нем отсутствуют ядро и органеллы. Плазмолемма эритроцита имеет толщину 20 нм. На поверхности плазмолеммы могут быть адсорбированы гликопротеиды, аминокислоты, протеины, ферменты, гормоны, лекарственные и другие вещества. На внутренней поверхности плазмолеммы локализованы гликолитические ферменты, Na + -ATФаза, К + -АТФаза. К этой поверхности прилежит гемоглобин.
Плазмолемма эритроцитов состоит из липидов и белков примерно в одинаковом количестве, гликолипидов и гликопротеидов - 5 %.
Липиды представлены 2 слоями липидных молекул. В состав наружного слоя входят фосфатидилхолин и сфингомиелин, в состав внутреннего слоя - фосфатидилсерин и фос- фатидилэтаноламин.
Белки представлены мембранными (гликофорин и белок полосы 3) и примембранными (спектрин, белки полосы 4.1, актин).
Гликофорин своим центральным концом связан с «узловым комплексом»; проходит через билипидный слой цитолеммы и выходит за его пределы, участвует в формировании гликокаликса и выполняет рецепторную функцию.
Белок полосы 3 - трансмембранный гликопротеид, его полипептидная цепь много раз проходит в одном и другом направлении через билипидный слой, образует гидрофильные поры в этом слое, через которые проходят анионы НСО - 3 и Сl - в тот момент, когда эритроциты отдают СО 2 , а анион НСО - з замещается анионом Сl - .
Примембранный белок спектрин имеет вид нити длиной около 100 нм, состоит из 2 полипептидных цепей (альфаспектрина и бета-спектрина), одним концом связан с актиновыми филаментами «узлового комплекса», выполняет функцию цитоскелета, благодаря которому сохраняется правильная форма дискоцита. Спектрин связан с белком полосы 3 при помощи белка анкирина.
«Узелковый комплекс» состоит из актина, белка полосы 4.1 и концов белков спектрина и гликофорина.
Олигосахариды гликолипидов и гликопротеидов образуют гликокаликс. От них зависит наличие агглютиногенов на поверхности эритроцитов.
Агглютиногены эритроцитов - А и В.
Агглютинины плазмы крови - альфа и бета.
Если в крови одновременно окажутся «чужой» агглютиноген А и агглютинин альфа или «чужой» агглютиноген В и агглютинин бета, то произойдет склеивание (агглютинация) эритроцитов.
Группы крови. По содержанию агглютиногенов эритроцитов и агглютининов плазмы различают 4 группы крови:
группа I(0) - нет агглютиногенов, есть агглютинины альфа и бета;
группа II(A) - есть агглютиноген А и агглютинин бета;
группа III(В) - есть агглютиноген В и агглютинин альфа;
группа IV(AB) - есть агглютиногены А и В, нет агглютининов.
На поверхности эритроцитов у 86 % людей имеется резус-фактор - агглютиноген (Rh). У 14 % людей нет резус-фактора (резус-отрицательные). При переливании резус-положительной крови резус-отрицательному реципиенту образуются резус-антитела, которые вызывают гемолиз эритроцитов.
На цитолемме эритроцитов адсорбируются избытки аминокислот, поэтому содержание аминокислот в плазме крови сохраняется на одинаковом уровне.
В состав эритроцита входит около 40 % плотного вещества, все остальное - вода. 95 % плотного (сухого) вещества составляет гемоглобин. Гемоглобин состоит из белка - глобина и железосодержащего пигмента - гема. Различают 2 разновидности гемоглобина:
1) гемоглобин А, т. е. гемоглобин взрослых;
2) гемоглобин F (фетальный) - гемоглобин плода.
У взрослого человека содержится 98 % гемоглобина А, у плода или новорожденного - 20 %, остальное составляет фетальный гемоглобин.
После гибели эритроцит фагоцитируется макрофагом селезенки. В макрофаге гемоглобин распадается на билирубин и гемосидерин, содержащий железо. Железо гемосидерина переходит в плазму крови и соединяется с белком плазмы трансферрином, тоже содержащим железо. Это соединение фагоцитируется специальными макрофагами красного костного мозга. Затем эти макрофаги передают молекулы железа развивающимся эритроцитам, отчего они и называются клетками-кормилками .
Эритроцит обеспечивается энергией благодаря гликолитическим реакциям. За счет гликолиза в эритроците синтезируются АТФ и НАД-Н 2 . АТФ необходима как источник энергии, за счет которой через плазмолемму транспортируются различные вещества, в том числе ионы К + , Na + , благодаря чему сохраняется оптимальное равновесие осмотического давления между плазмой крови и эритроцитами, а также обеспечивается правильная форма эритроцитов. НАД-Н 2 необходима для сохранения гемоглобина в активном состоянии, т. е. НАД-Н 2 препятствует превращению гемоглобина в метгемоглобин. Метгемоглобин - это прочное соединение гемоглобина с каким-либо химическим веществом. Такой гемоглобин не способен транспортировать кислород или углекислый газ. У заядлых курильщиков такого гемоглобина содержится около 10 %. Он абсолютно бесполезен для курильщика. К непрочным соединениям гемоглобина относятся оксигемоглобин (соединение гемоглобина с кислородом) и карбоксигемоглобин (соединение гемоглобина с углекислым газом). Количество гемоглобина в 1 л крови здорового человека составляет 120-160 г.
В крови человека имеется 1-5 % молодых эритроцитов - ретикулоцитов. В ретикулоцитах сохраняются остатки ЭПС, рибосом и митохондрий. При субвитальной окраске в ретикулоците видны остатки этих органелл в виде ретикулофиламентозной субстанции. От этого и произошло название молодого эритроцита - ретикулоцит. В ретикулоцитах на остатках ЭПС осуществляется синтез белка глобина, необходимого для образования гемоглобина. Ретикулоциты дозревают в синусоидах красного костного мозга или в периферических сосудах.
Продолжительность жизни эритроцита составляет 120 суток. После этого в эритроцитах нарушается процесс гликолиза. В результате этого нарушается синтез АТФ и НАД-Н 2 , эритроцит при этом утрачивает свою форму и превращается в эхиноцит или сфероцит; нарушается проницаемость ионов Na + и К + через плазмолемму, что приводит к повышению осмотического давления внутри эритроцита. Повышение осмотического давления усиливает поступление воды внутрь эритроцита, который при этом набухает, плазмолемма разрывается, и гемоглобин выходит в плазму крови (гемолиз). Нормальные эритроциты также могут подвергнуться гемолизу, если в кровь ввести дистиллированную воду или гипотонический раствор, так как при этом снизится осмотическое давление плазмы крови. После гемолиза из эритроцита выходит гемоглобин, остается только цитолемма. Тккие гемолизированные эритроциты называются тенями эритроцитов.
При нарушении синтеза НАД-Н 2 гемоглобин превращается в метгемоглобин.
При старении эритроцитов на их поверхности снижается содержание сиаловых кислот, которые поддерживают отрицательный заряд, поэтому эритроциты могут склеиваться. В стареющих эритроцитах изменяется скелетный белок спектрин, в результате чего дисковидные эритроциты утрачивают свою форму и превращаются в сфероциты.
На цитолемме старых эритроцитов появляются специфические рецепторы, способные захватывать аутолитические антитела - IgG 1 и IgG 2 . В результате этого образуются комплексы, состоящие из рецепторов и вышеуказанных антител. Эти комплексы служат признаками, по которым макрофаги узнают эти эритроциты и фагоцитируют их.
Обычно гибель эритроцита происходит в селезенке. Поэтому селезенка называется кладбищем эритроцитов.
Общая характеристика лейкоцитов. Количество лейкоцитов в 1 л крови здорового человека составляет 4-9х10 9 . Повышенное количество лейкоцитов называется лейкоцитозом, пониженное - лейкопенией. Лейкоциты делятся на гранулоциты и агранулоциты. Гранулоциты характеризуются наличием в их цитоплазме специфических гранул. Агранулоциты специфических гранул не содержат. Кровь окрашивается азурэозином по Романовскому-Гймзе. Если при окраске крови гранулы гранулоцита окрашиваются кислыми красителями, то такой гранулоцит называется эозинофильным (ацидофильным); если основными - базофильным; если и кислыми, и основными - нейтрофильным.
Все лейкоциты имеют сферическую или шаровидную форму, все они передвигаются в жидкости при помощи ложноножек, все они циркулируют в крови непродолжительный срок (несколько часов), затем через стенку капилляров переходят в соединительную ткань (строму органов), где выполняют свои функции. Все лейкоциты выполняют защитную функцию.
Гранулоциты. Нейтрофильные гранулоциты (granulocytes neutrophilicus) имеют диаметр в капле крови 7-8 мкм, в мазке - 12-13 мкм. В цитоплазме гранулоцитов содержатся 2 вида гранул:
1) азурофильные (неспецифические, первичные), или лизосомы, составляющие 10-20 %;
2) специфические (вторичные), которые окрашиваются и кислыми, и основными красителями.
Азурофильные гранулы (лизосомы) имеют диаметр 0,4-0,8 мкм, в них содержатся протеолитические ферменты, имеющие кислую реакцию: кислая фосфатаза, пероксидаза, кислая протеаза, лизоцим, арилсулфатаза.
Специфические гранулы составляют 80-90 % всех гранул, их диаметр равен 0,2-0,4 мкм, окрашиваются и кислыми, и основными красителями, так как содержат и кислые и основные ферменты и вещества: ЩФ, щелочные белки, фагоцитин, лактоферрин, лизоцим. Лактоферрин 1) связывает молекулы Fe и склеивает бактерии и 2) угнетает дифференцировку молодых гранулоцитов.
Периферическая часть цитоплазмы нейтрофильных гранулоцитов не содержит гранул, там имеются филаменты, состоящие из сократительных белков. Благодаря этим филаментам гранулоциты выбрасывают ложноножки (псевдоподии), участвующие в фагоцитозе или в передвижении клеток.
Цитоплазма нейтрофильных гранулоцитов окрашивается слабо оксифильно, бедна органеллами, содержит включения гликогена и липидов.
Ядра нейтрофилов имеют различную форму. В зависимости от этого различают сегментоядерные гранулоциты (granulocytus neutrophilicus segmentonuclearis), палочкоядерные (granulocytus neutrophilicus bacillonuclearis), а также юные (granulocytus neutrophylicus juvenilis).
Сегментоядерные нейтрофильные гранулоциты составляют 47-72 % от всех гранулоцитов. Называются они так потому, что их ядра состоят из 2-7 сегментов, соединенных тонкими перемычками. В состав ядер входит гетерохроматин, ядрышек не видно. От одного из сегментов может отходить спутник (сателлит), представляющий собой половой хроматин. Спутник имеет форму барабанной палочки. Спутники имеются только в нейтрофильных гранулоцитах женщин или гермафродитов по женскому типу.
Палочкоядерные нейтрофильные гранулоциты имеют ядро в виде изогнутой палочки, напоминающей русскую или латинскую букву S. Таких гранулоцитов в периферической крови содержится 3-5 %.
Юные нейтрофильные гранулоциты составляют от 0 до 1 %, самые молодые, содержат ядра бобовидной формы.
Нейтрофилы выполняют ряд функций. На поверхности цитолеммы гранулоцитов имеются Fc и СЗ рецепторы, благодаря которым они способны фагоцитировать комплексы антигенов с антителами и белками комплемента. Белки комплемента - эта группа белков, участвующих в уничтожении антигенов. Нейтрофилы фагоцитируют бактерий, выделяют биооксиданты (биологические окислители), выделяют бактериоцидные белки (лизоцим), убивающие бактерий. За способность нейтрофильных гранулоцитов выполнять фагоцитарную функцию И. И. Мечников назвал их микрофагами. Фагосомы в нейтрофилах обрабатываются сначала ферментами специфических гранул, а после этого сливаются с азурофильными гранулами (лизосомами) и подвергаются окончательной обработке.
В нейтрофильных гранулоцитах содержатся кейлоны, которые тормозят репликацию ДНК незрелых лейкоцитов и тем самым тормозят их пролиферацию.
Продолжительность жизни нейтрофилов составляет 8 суток, из которых они 8 часов циркулируют в крови, затем через стенку капилляров мигрируют в соединительную ткань и там до конца своей жизни выполняют определенные функции.
Эозинофильные гранулоциты. Их всего 1-6 % в периферической крови; в капле крови имеют диаметр 8-9 мкм, а в мазке крови на стекле приобретают диаметр до 13-14 мкм. В состав эозинофильных гранулоцитов входят специфические гранулы, способные окрашиваться только кислыми красителями. Форма гранул овальная, их длина достигает 1,5 мкм. В гранулах имеются кристаллоидные структуры, состоящие из пластин, наслоенных друг на друга в виде цилиндров. Эти структуры погружены в аморфный матрикс. В гранулах содержатся главный щелочной белок, эозинофильный катионный белок, кислая фосфатаза и пероксидаза. В эозинофилах имеются и более мелкие гранулы. Они содержат гистаминазу и арилсульфатазу, фактор, блокирующий выход гистамина из гранул базофильных гранулоцитов и тканевых базофилов.
Цитоплазма эозинофильных гранулоцитов окрашивается слабо базофильно, содержит слабо развитые органеллы общего значения.
Ядра эозинофильных гранулоцитов имеют различную форму: сегментированную, палочковидную и бобовидную. Сегментоядерные эозинофилы чаще всего состоят из двух, реже - из трех сегментов.
Функция эозинофилов: участвуют в ограничении местных воспалительных реакций, способны к слабо выраженному фагоцитозу; при фагоцитозе выделяют биологические окислители. Эозинофилы активно участвуют в аллергических и анафилактических реакциях при поступлении в организм чужеродных белков. Участие эозинофилов в аллергических реакциях заключается в борьбе с гистамином. Эозинофилы ведут борьбу с гистамином 4 способами:
1) уничтожают гистамин при помощи гистоминазы;
2) выделяют фактор, блокирующий выход гистамина из базофильных гранулоцитов;
3) фагоцитируют гистамин;
4) захватывают гистамин при помощи рецепторов и удерживают его на своей поверхности.
На цитолемме имеются Fc-рецепторы, способные захватывать IgE, IgG, IgM. Есть рецепторы СЗ и рецепторы С4.
Активное участие эозинофилов в анафилактических реакциях осуществляется за счет арилсульфатазы, которая, выделившись из мелких гранул, разрушает анафилаксии, который выделяется базофильными лейкоцитами.
Продолжительность жизни эозинофильных гранулоцитов составляет несколько суток, в периферической крови они циркулируют 4-8 часов.
Увеличение количества эозинофилов в периферической крови называется эозинофилией, уменьшение - эозинопенией. Эозинофилия возникает при появлении в организме чужеродных белков, очагов воспаления, комплексов антиген-антитело. Эозинопения наблюдается под влиянием адреналина, адренокортикотропного гормона (АКТГ), кортикостероидов.
Базофильные гранулоциты. В периферической крови составляют 0,5-1 %; в капле крови имеют диаметр 7-8 мкм, в мазке крови - 11-12 мкм. В их цитоплазме содержатся базофильные гранулы, обладающие метахромазией. Метахромазия - это свойство структур окрашиваться в цвет, не характерный для красителя. Так, например, азур окрашивает структуры в фиолетовый цвет, а гранулы базофилов окрашиваются им в пурпурный цвет. В состав гранул входят гепарин, гистамин, серотонин, хондроитинсульфаты, гиалуроновая кислота. В цитоплазме содержатся пероксидаза, кислая фосфатаза, гистидиндекарбоксилаза, анафилаксии. Гистидин-декарбоксилаза является маркерным ферментом для базофилов.
Ядра базофилов слабо окрашиваются, имеют слабодольчатую или овальную форму, их контуры слабо выражены.
В цитоплазме базофилов органеллы общего значения слабо выражены, окрашивается она слабо базофильно.
Функции базофильных гранулоцитов проявляются в слабо выраженном фагоцитозе. На поверхности базофилов имеются рецепторы класса Е, которые способны удерживать иммуноглобулины. Основная функция базофилов связана с гепарином и гистамином, содержащимися в их гранулах. Благодаря им базофилы участвуют в регуляции местного гомеостаза. При выделении гистамина повышается проницаемость основного межклеточного вещества и стенки капилляра, повышается свертываемость крови, усиливается воспалительная реакция. При выделении гепарина снижается свертываемость крови, проницаемость капиллярной стенки и воспалительная реакция. Базофилы реагируют на присутствие антигенов, при этом усиливается их дегрануляция, т. е. выделение гистамина из гранул, при этом усиливается отечность ткани за счет повышения проницаемости стенки сосудов. Базофилы играют основную роль в развитии аллергических и анафилактических реакций. На их поверхности есть IgE-рецепторы к IgE.
Агранулоцнты. Лимфоциты составляют 19-37 %. В зависимости от размеров лимфоциты подразделяются на малые (диаметр менее 7 мкм), средние (диаметр 8-10 мкм) и большие (диаметр более 10 мкм). Ядра лимфоцитов чаще круглые, реже вогнутые. Цитоплазма слабо базофильна, содержит небольшое количество органелл общего значения, имеются азурофильные гранулы, т. е. лизосомы.
При электронно-микроскопическом исследовании было установлено 4 разновидности лимфоцитов:
1) малые светлые, составляют 75 %, их диаметр равен 7 мкм, вокруг ядра располагается тонкий слой слабо выраженной цитоплазмы, в которой содержатся слабо развитые органеллы общего значения (митохондрии, комплекс Гольджи, гранулярная ЭПС, лизосомы);
2) малые темные лимфоциты, составляют 12,5%, их диаметр 6-7 мкм, ядерно-цитоплазматическое отношение смещено в сторону ядра, вокруг которого еще более тонкий слой резко базофильной цитоплазмы, в которой содержится значительное количество РНК, рибосом, митохондрий; другие органеллы отсутствуют;
3) средние составляют 10-12 %, их диаметр около 10 мкм, цитоплазма слабо базофильна, в ней содержатся рибосомы, ЭПС, комплекс Гольджи, азурофильные гранулы, ядро имеет круглую форму, иногда имеет вогнутость, содержит ядрышки, имеется рыхлый хроматин;
4) плазмоциты, составляют 2 %, их диаметр 7-8 мкм, цитоплазма окрашивается слабо базофильно, около ядра имеется неокрашиваемый участок - так называемый дворик, в котором содержится комплекс Гольджи и клеточный центр, в цитоплазме хорошо развита гранулярная ЭПС, в виде цепочки опоясывающая ядро. Функция плазмоцитов - выработка антител.
Функционально лимфоциты делятся на В-, Т- и О-лимфоциты. В-лимфоциты вырабатываются в красном костном мозге, антигеннезависимой дифференцировке подвергаются в аналоге бурсы Фабрициуса.
Функция В-лимфоцитов - выработка антител, т. е. иммуноглобулинов. Иммуноглобулины В-лимфоцитов являются их рецепторами, которые могут быть сконцентрированы в определенных местах, могут быть диффузно рассеяны по поверхности цитолеммы, могут перемещаться по поверхности клетки. В-лимфоциты имеют рецепторы к антигенам и эритроцитам барана.
Т-лимфоциты подразделяются на Т-хелперы, Т-супрессоры и Т-киллеры. Т-хелперы и Т-супрессоры регулируют гуморальный иммунитет. В частности, под влиянием Т-хелперов повышается пролиферация и дифференцировка В-лимфоцитов и синтез антител в В-лимфоцитах. Под влиянием лимфокинов, выделяемых Т-супрессорами, пролиферация В-лимфоцитов и синтез антител подавляются. Т-киллеры участвуют в клеточном иммунитете, т. е. они уничтожают генетически чужеродные клетки. К киллерам относятся К-клетки, которые убивают чужеродные клетки, но только при наличии к ним антител. На поверхности Т-лимфоцитов имеются рецепторы к эритроцитам мыши.
О-лимфоциты недифференцированы и относятся к резервным лимфоцитам.
Морфологически различить В- и Т-лимфоциты не всегда возможно. В то же время в В-лимфоцитах лучше развита гранулярная ЭПС, в ядре имеются рыхлый хроматин и ядрышки. Лучше всего Т- и В-лимфоциты можно различить при помощи иммунных и иммуноморфологических реакций.
Продолжительность жизни Т-лимфоцитов составляет от нескольких месяцев до нескольких лет, В-лимфоцитов - от нескольких недель до нескольких месяцев.
Стволовые клетки крови (СКК) морфологически не отличимы от малых темных лимфоцитов. Если СКК попадают в соединительную ткань, то они дифференцируются в тучные клетки, фибробласты и др.
Моноциты. Составляют 3-11 %, их диаметр в капле крови равен 14 мкм, в мазке крови на стекле - 18 мкм, цитоплазма слабо базофильна, содержит органеллы общего значения, в том числе хорошо развитые лизосомы, или азурофильные гранулы. Ядро чаще всего имеет бобовидную форму, реже - подковообразную или овальную. Функция - фагоцитарная. Моноциты циркулируют в крови 36-104 часов, затем мигрируют через стенку капилляров в окружающую ткань и там дифференцируются в макрофаги - глиальные макрофаги нервной ткани, звездчатые клетки печени, альвеолярные макрофаги легких, остеокласты костной ткани, внутриэпидермальные макрофаги эпидермиса кожи и др. При фагоцитозе макрофаги выделяют биологические окислители. Макрофаги стимулируют процессы пролиферации и дифференцировки В- и Т-лимфоцитов, участвуют в иммунологических реакциях.
Тромбоциты (trombocytus). Составляют в 1л крови 250-300 х 1012, представляют собой частицы цитоплазмы, отщепляющиеся от гигантских клеток красного костного мозга - мегакариоцитов. Диаметр тромбоцитов 2-3 мкм. Тромбоциты состоят из гиаломера, являющегося их основой, и хромомера, или грануломера.
Плазмолемма плазмоцитов покрыта толстым (15-20 нм) гликокаликсом, образует инвагинации в виде канальцев, отходящих от цитолеммы. Это открытая система канальцев, через которые из тромбоцитов выделяется их содержимое, а из плазмы крови поступают различные вещества. В плазмолемме имеются гликопротеины - рецепторы. Гпикопротеин PIb захватывает из плазмы фактор фон Виллебранда (vWF). Это один из основных факторов, обеспечивающих свертывание крови. Второй гликопротеин, PIIb-IIIa, является рецептором фибриногена и принимает участие в агрегации тромбоцитов.
Гиаломер - цитоскелет тромбоцита представлен актиновыми филаментами, расположенными под цитолеммой, и пучками микротубул, прилежащих к цитолемме и расположенных циркулярно. Актиновые филаменты принимают участие в сокращении объема тромба.
Плотная тубулярная система тромбоцита состоит из трубочек, сходных с гладкой ЭПС. На поверхности этой системы синтезируются циклооксигеназы и простагландины, в этих трубочках связываются двухвалентные катионы и депонируются ионы Са 2+ . Кальций способствует адгезии и агрегации тромбоцитов. Под влиянием циклооксигеназ арахидоновая кислота распадается на простагландины и тромбоксан А-2, которые стимулируют агрегацию тромбоцитов.
Грануломер включает органеллы (рибосомы, лизосомы, микропероксисомы, митохондрии), компоненты органелл (ЭПС, комплекса Гольджи), гликоген, ферритин и специальные гранулы.
Специальные гранулы представлены следующими 3 типами:
1-й тип - альфа-гранулы, имеют диаметр 350-500 нм, содержат белки (тромбопластин), гликопротеины (тромбоспон- дин, фибронектин), фактор роста и литические ферменты (катепсин).
2-й тип - бета-гранулы, имеют диаметр 250-300 нм, представляют собой плотные тельца, содержат серотонин, поступающий из плазмы крови, гистамин, адреналин, кальций, АДФ, АТФ.
3-й тип- гранулы диаметром 200-250 нм, представленные лизосомами, содержащими лизосомальные ферменты, и микропероксисомами, содержащими пероксидазу.
Различают 5 разновидностей тромбоцитов: 1) юные; 2) зрелые; 3) старые; 4) дегенеративные; 5) гигантские. Функция тромбоцитов - участие в образовании тромбов при повреждении кровеносных сосудов.
При образовании тромба происходит: 1) выделение тканями внешнего фактора свертывания крови и адгезии тромбоцитов; 2) агрегация тромбоцитов и выделение внутреннего фактора свертывания крови и 3) под влиянием тромбопластина протромбин превращается в тромбин, под действием которого фибриноген выпадает в нити фибрина и образуется тромб, который, закупоривая сосуд, прекращает кровотечение.
При введении в организм аспирина подавляется тромбообразование.
Гемограмма. Это количество форменных элементов крови в единице ее объема (в 1л). Кроме того, определяют количество гемоглобина и СОЭ, выражаемую в миллиметрах за 1 час.
Лейкоцитарная формула. Это процентное содержание лейкоцитов. В частности, сегментоядерных нейтрофильных лейкоцитов содержится 47-72 %, палочкоядерных - 3-5 %, юных - 0,5 %; базофильных гранулоцитов - 0,5-1 %, эозинофильных гранулоцитов - 1-6 %; моноцитов 3-11 %; лимфоцитов - 19-37 %. При патологических состояниях организма увеличивается количество юных и палочкоядерных нейтрофильных гранулоцитов - это называется «сдвиг формулы влево».
Возрастные изменения содержания форменных элементов крови. В организме новорожденного в 1 л крови содержится 6-7×10 12 эритроцитов; к 14-м суткам - столько же, сколько у взрослого, к 6 месяцам количество эритроцитов уменьшается (физиологическая анемия), к периоду полового созревания достигает уровня у взрослого человека.
Существенные возрастные изменения претерпевает содержание нейтрофильных гранулоцитов и лимфоцитов. В организме новорожденного их количество соответствует количеству у взрослого человека. После этого количество нейтрофилов начинает уменьшаться, лимфоцитов - увеличиваться, и к 4-м суткам содержание тех и других становится одинаковым (первый физиологический перекрест). Затем количество нейтрофилов продолжает уменьшаться, лимфоцитов - возрастать, и к 1-2 годам количество нейтрофильных гранулоцитов снижается до минимального (20-30 %), а лимфоцитов - увеличивается до 60-70 %. После этого содержание лимфоцитов начинает уменьшаться, нейтрофилов - увеличиваться, и к 4 годам количество тех и других уравнивается (второй физиологический перекрест). Затем количество нейтрофилов продолжает увеличиваться, лимфоцитов - уменьшаться, и к периоду полового созревания содержание этих форменных элементов такое же, как и у взрослого человека.
Лимфа состоит из лимфоплазмы и форменных элементов крови. Лимфоплазма включает воду, органические вещества и минеральные соли. Форменные элементы крови на 98 % состоят из лимфоцитов, 2 % - остальные форменные элементы крови. Значение лимфы заключается в обновлении основного межклеточного вещества ткани и очищение его от бактерий, бактериальных токсинов и других вредных веществ. Таким образом, лимфа отличается от крови меньшим содержанием белков в лимфоплазме и большим количеством лимфоцитов.
ЛЕКЦИЯ 6
СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ
Соединительные ткани относятся к тканям внутренней среды и классифицируются на собственно соединительную ткань и скелетную ткань (хрящевая и костная). Собственно соединительная ткань делится на: 1) волокнистую, включающую рыхлую и плотную, которая подразделяется на оформленную и неоформленную; 2) ткани со специальными свойствами (жировая, слизистая, ретикулярная и пигментная).
В состав рыхлой и плотной соединительной ткани входят клетки и межклеточное вещество. В рыхлой соединительной ткани много клеток и основного межклеточного вещества, в плотной - мало клеток и основного межклеточного вещества и много волокон. В зависимости от соотношения клеток и межклеточного вещества эти ткани выполняют различные функции. В частности, рыхлая соединительная ткань в большей степени выполняет трофическую функцию и в меньшей - опорно-механическую, а плотная соединительная ткань в большей степени - опорно-механическую функцию.
Общие функции соединительной ткани:
1) трофическая;
2) функция механической защиты (кости черепа);
3) опорно-механическая (костная, хрящевая ткани, сухожилия, апоневрозы);
4) формообразующая (склера глаза придает глазу определенную форму);
5) защитная (фагоцитоз и иммунологическая защита);
6) пластическая (способность адаптироваться к новым условиям внешней среды, участие в заживлении ран);
7) участие в поддержании гомеостаза организма.
Рыхлая соединительная ткань (textus connectivus collagenosus laxus). Включает клетки и межклеточное вещество, которое состоит из основного межклеточного вещества и волокон: коллагеновых, эластических и ретикулярных. Рыхлая соединительная ткань располагается под базальными бранами эпителия, сопровождает кровеносные и лимфат ские сосуды, образует строму органов.
Клетки:
1) фибробласты,
2) макрофаги,
3) плазмой
4) тканевые базофилы (тучные клетки, лаброциты),
5) адипоциты (жировые клетки),
6) пигментные клетки (пигментоциты, меланоциты),
7) адвентициальные клетки,
8) ретикулярные клетки
9) лейкоциты крови.
Таким образом, в состав соединительной ткани входят несколько дифферонов клеток.
Дифферон фибробластов: стволовая клетка, полустволовая, клетка-предшественник, малодифференцированные фибробласты, дифференцированные фибробласты и фиброциты. Из малодифференцированных фибробластов могут развиваться миофибробласты и фиброкласты. В эмбриогенезе фибробласты развиваются из мезенхимных клеток, а в постнатальном периоде - из стволовых и адвентициальных клеток.
Малодифференцированные фибробласты имеют удлиненную форму, их длина около 25 мкм, содержат мало отростков; цитоплазма окрашивается базофильно, так как в ней имеется много РНК и рибосом. Ядро овальное, содержит глыбки хроматина и ядрышко. Функция этих фибробластов заключается в их способности к митотическому делению и дальнейшей дифференцировке, в результате которой они превращаются в дифференцированные фибробласты. Среди фибробластов есть долгоживущие и короткоживущие.
Дифференцированные фибробласты (fibroblastocytus) имеют вытянутую, уплощенную форму, их длина около 50 мкм, содержат много отростков, слабо базофильную цитоплазму, хорошо развитую гранулярную ЭПС, имеют лизосомы. В цитоплазме обнаружена коллагеназа. Ядро овальное, слабо базофильное, содержит рыхлый хроматин и ядрышки. По периферии цитоплазмы имеются тонкие филаменты, благодаря которым фибробласты способны передвигаться в межклеточном веществе.
Функции фибробластов:
1) секретируют молекулы коллагена, эластина и ретикулина, из которых полимеризуются соответственно коллагеновые, эластические и ретикулярные волокна; секреция белков осуществляется всей поверхностью плазмолеммы, которая участвует в сборке коллагеновых волокон;
2) секретируют гликозаминогликаны, входящие в состав основного межклеточного вещества (кератансульфаты, гепарансульфаты, хондроитинсульфаты, дерматансульфаты и гиалуроновую кислоту);
3) секретируют фибронектин (склеивающее вещество);
4) белки, соединенные с гликозаминогликанами (протеогликаны).
Кроме того, фибробласты выполняют слабо выраженную фагоцитарную функцию.
Таким образом, дифференцированные фибробласты являются клетками, которые фактически формируют соединительную ткань. Там, где нет фибробластов, не может быть соединительной ткани.
Фибробласты активно функционируют при наличии в организме витамина С, соединений Fe, Си и Сг. При гиповитаминозе функция фибробластов ослабевает, т. е. прекращается обновление волокон соединительной ткани, не вырабатываются гликозаминогликаны, входящие в состав основного межклеточного вещества, что приводит к ослаблению и разрушению связочного аппарата организма, например зубных связок. Зубы при этом разрушаются и выпадают. В результате прекращения выработки гиалуроновой кислоты повышается проницаемость капиллярных стенок и окружающей соединительной ткани, что приводит к мелкоточечным кровоизлияниям. Такое заболевание называется цингой.
Фиброциты образуются в результате дальнейшей дифференцировки дифференцированных фибробластов. Они содержат ядра с грубыми глыбками хроматина, ядрышки в них отсутствуют. Фиброциты уменьшены в размерах, в цитоплазме - малочисленные слабо развитые органеллы, функциональная активность снижена.
Миофибробласты развиваются из малодифференцированных фибробластов. В их цитоплазме хорошо развиты миофиламенты, поэтому они способны выполнять сократительную функцию. Миофибробласты имеются в стенке матки при наступлении беременности. За счет миофибробластов происходит, в значительной степени, нарастание массы гладкомышечной ткани стенки матки в ходе беременности.
Фиброкласты также развиваются из малодифференцированных фибробластов. В этих клетках хорошо развиты лизосомы, содержащие протеолитические ферменты, принимающие участие в лизисе межклеточного вещества и клеточных элементов. Фиброкласты принимают участие в рассасывании мышечной ткани стенки матки после родов. Фиброкласты встречаются в заживающих ранах, где принимают участие в очищении ран от некротизированных структур тканей.
Макрофаги (macrophagocytus) развиваются из СКК, моноцитов, они находятся везде в соединительной ткани, особенно много их там, где богато развита кровеносная и лимфатическая сеть сосудов. Форма макрофагов может быть овальной, округлой, вытянутой, размеры - до 20-25 мкм в диаметре. На поверхности макрофагов имеются псевдоподии. Поверхность макрофагов резко очерчена, на их цитолемме имеются рецепторы к антигенам, иммуноглобулинам, лимфоцитам и другим структурам.
Ядра макрофагов имеют овальную, круглую или вытянутую форму, содержат грубые глыбки хроматина. Встречаются многоядерные макрофаги (гигантские клетки инородных тел, остеокласты). Цитоплазма макрофагов слабо базофильна, содержит много лизосом, фагосом, вакуолей. Органеллы общего значения развиты умеренно.
Функции макрофагов многочисленны. Основная функция - фагоцитарная. При помощи псевдоподий макрофаги захватывают антигены, бактерии, чужеродные белки, токсины и другие вещества и при помощи ферментов лизосом переваривают их, осуществляя внутриклеточное пищеварение. Кроме того, макрофаги выполняют секреторную функцию. Они выделяют лизоцим, разрушающий оболочку бактерий; пироген, повышающий температуру тела; интерферон, тормозящий развитие вирусов; секретируют интерлейкин-1 (ИЛ-1), под влиянием которого повышается синтез ДНК в В- и Т-лимфоцитах; фактор, стимулирующий образование антител в В-лимфоцитах; фактор, стимулирующий дифференцировку Т- и В-лимфоцитов; фактор, стимулирующий хемотаксис Т-лимфоцитов и активность Т-хелперов; цитотоксический фактор, разрушающий клетки злокачественных опухолей. Макрофаги принимают участие в иммунных реакциях. Они представляют антигены лимфоцитам.
В общей сложности макрофаги способны к прямому фагоцитозу, фагоцитозу, опосредованному антителами, секреции биологически активных веществ, представлению антигенов лимфоцитам.
Макрофагическая система включает все клетки организма, обладающие 3 основными признаками:
1) выполняют фагоцитарную функцию;
2) на поверхности их цитолеммы имеются рецепторы к антигенам, лимфоцитам, иммуноглобулинам и т. д.;
3) все они развиваются из моноцитов.
Примером таких макрофагов являются:
1) макрофаги (гистиоциты) рыхлой соединительной ткани;
2) купферовские клетки печени;
3) легочные макрофаги;
4) гигантские клетки инородных тел;
5) остеокласты костной ткани;
6) ретроперитонеальные макрофаги;
7) глиальные макрофаги нервной ткани.
Основоположником теории о системе макрофагов в организме является И. И. Мечников . Он впервые понял роль макрофагической системы в защите организма от бактерий, вирусов и других вредных факторов.
Тканевые базофилы (тучные клетки, лаброциты), вероятно, развиваются из СКК, но точно это не установлено. Форма лаброцитов овальная, круглая, вытянутая и т. д. Ядра компактные, содержат грубые глыбки хроматина. Цитоплазма слабо базофильна, содержит базофильные гранулы диаметром до 1,2 мкм.
В гранулах содержатся: 1) кристаллоидные, пластинчатые, сетчатые и смешанные структуры; 2) гистамин; 3) гепарин; 4) серотонин; 5) хондроитинсерные кислоты; 6) гиалуроновая кислота.
В цитоплазме содержатся ферменты: 1) липаза; 2) кислая фосфатаза; 3) ЩФ; 4) АТФаза; 5) цитохромоксидаза и 6) гистидиндекарбоксилаза, являющаяся маркерным ферментом для лаброцитов.
Функции тканевых базофилов заключаются в том, что они, выделяя гепарин, снижают проницаемость капиллярной стенки и процессы воспаления, выделяя гистамин, повышают проницаемость капиллярной стенки и основного межклеточного вещества соединительной ткани, т. е. регулируют местный гомеостаз, усиливают воспалительные процессы и вызывают аллергические реакции. Взаимодействие лаброцитов с аллергеном приводит к их дегрануляции, так как на их плазмолемме есть рецепторы к иммуноглобулинам типа Е. Лаброциты играют ведущую роль в развитии аллергических реакций.
Плазмоциты развиваются в процессе дифференцировки В-лимфоцитов, имеют круглую или овальную форму, диаметр 8-9 мкм; цитоплазма окрашивается базофильно. Однако около ядра имеется участок, который не окрашивается и называется «перинуклеарный дворик», в котором находятся комплекс Гольджи и клеточный центр. Ядро - круглое или овальное, перинуклеарным двориком смещено к периферии, содержит грубые глыбки хроматина, располагающиеся в виде спиц в колесе. В цитоплазме хорошо развита гранулярная ЭПС, много рибосом. Остальные органеллы развиты умеренно. Функция плазмоцитов - выработка иммуноглобулинов, или антител.
Адипоциты (жировые клетки) располагаются в рыхлой соединительной ткани в виде отдельных клеток или группами. Одиночные адипоциты имеют круглую форму, всю клетку занимает капля нейтрального жира, состоящая из глицерина и жирных кислот. Кроме того, там имеются холестерин, фосфолипиды, свободные жирные кислоты. Цитоплазма клетки вместе с уплощенным ядром оттеснена к цитолемме. В цитоплазме имеются малочисленные митохондрии, пиноцитоз- ные пузырьки и фермент глицеролкиназа.
Функциональное значение адипоцитов заключается в том, что они являются источниками энергии и воды.
Развиваются адипоциты чаще всего из малодифференцированных адвентициальных клеток, в цитоплазме которых начинают накапливаться капельки липидов. Всосавшиеся из кишечника в лимфатические капилляры, капельки липидов, называемые хиломикронами, транспортируются в те места, где находятся адипоциты и адвентициальные клетки. Под влиянием липопротеидлипаз, выделяемых эндотелиоцитами капилляров, хиломикроны расщепляются на глицерин и жирные кислоты, которые поступают либо в адвентициальную, либо в жировую клетку. Внутри клетки глицерин и жирные кислоты соединяются в нейтральный жир под действием глицеролкиназы.
В том случае, если в организме возникла необходимость в энергии, из мозгового вещества надпочечников выделяется адреналин, который захватывается рецептором адипоцита. Адреналин стимулирует аденилатциклазу, под действием которой синтезируется сигнальная молекула, т. е. цАМФ. цАМФ стимулирует липазу адипоцита, под влиянием которой нейтральный жир расщепляется на глицерин и жирные кислоты, которые выделяются адипоцитом в просвет капилляра, где они соединяются с белком и затем в виде липопротеида транспортируются в те места, где необходима энергия.
Инсулин стимулирует отложение липидов в адипоцитах и препятствует выходу их из этих клеток. Поэтому если в организме недостаточно инсулина (диабет), то адипоциты теряют липиды, при этом больные худеют.
Пигментные клетки (меланоциты) находятся в соединительной ткани, хотя они не являются собственно соединительнотканными клетками, развиваются из нервного гребня. Меланоциты имеют отростчатую форму, светлую цитоплазму, бедную органеллами, содержащую гранулы пигмента меланина.
Адвентициалъные клетки располагаются вдоль кровеносных сосудов, имеют веретеновидную форму, слабо базофильную цитоплазму, содержащую рибосомы и РНК.
Функциональное значение адвентициальных клеток заключается в том, что они являются малодифференцированными клетками, способными к митотическому делению и дифференцировке в фибробласты, миофибробласты, адипоциты в процессе накопления в них капелек липидов.
В соединительной ткани много лейкоцитов, которые, циркулируя в крови несколько часов, затем мигрируют в соединительную ткань, где выполняют свои функции.
Перициты входят в состав стенки капилляров, имеют отростчатую форму. В отростках перицитов имеются сократительные филаменты, при сокращении которых суживается просвет капилляра.
Межклеточное вещество рыхлой соединительной ткани. Межклеточное вещество рыхлой соединительной ткани включает коллагеновые, эластические и ретикулярные волокна и основное (аморфное) вещество.
Коллагеновые волокна (fibra collagenica) состоят из белка коллагена, имеют толщину 1-10 мкм, неопределенной величины длину, извилистый ход. Коллагеновые белки имеют 14 разновидностей (типов). Коллаген I типа имеется в волокнах костной ткани, сетчатом слое дермы. Коллаген II типа входит в состав гиалинового и волокнистого хрящей и в стекловидное тело глаза. Коллаген III типа входит в состав ретикулярных волокон. Коллаген IV типа имеется в волокнах базальных мембран, капсулы хрусталика. Коллаген V типа располагается вокруг тех клеток, которые его вырабатывают (гладкие миоциты, эндотелиоциты), образуя вокругклеточный, или перицеллюлярный, скелет. Остальные типы коллагена мало изучены.
Формирование коллагеновых волокон осуществляется в процессе 4 уровней организации.
I уровень - молекулярный, или внутриклеточный;
II уровень - надмолекулярный, или внеклеточный;
III уровень - фибриллярный;
IV уровень - волоконный.
I уровень (молекулярный) характеризуется тем, что на гранулярной ЭПС фибробластов синтезируются молекулы коллагена (тропоколлаген) длиной 280 нм и диаметром 1,4 нм. Состоят молекулы из 3 цепочек аминокислот, чередующихся в определенном порядке. Эти молекулы выделяются из фибробластов всей поверхностью их цитолеммы.
II уровень (надмолекулярный) характеризуется тем, что молекулы коллагена (тропоколлаген) соединяются своими концами, в результате чего образуются протофибриллы. 5-6 протофибрилл соединяются своими боковыми поверхностями, и в результате образуются фибриллы диаметром около 10 нм.
Похожая информация.
II. Многослойный эпителий.
1. Многослойный плоский неороговевающий выстилает передний (ротовая полость, глотка, пищевод) и конечный отдел (анальный отдел прямой кишки) пищеварительной системы, роговицу. Функция: механическая защита. Источник развития: эктодерма. Прехордальная пластинка в составе энтодермы передний кишки.
Состоит из 3-х слоев:
а) базальный слой - цилиндрической формы эпителиоциты со слабобазофильной цитоплазмой, часто с фигурой митоза; в небольшом количестве стволовые клетки для регенерации;
б) шиповатый (промежуточный) слой - состоит из значительного количества слоев клеток шиповатой формы, клетки активно делятся.
В базальном и шиповатом слоях в эпителиоцитах хорошо развиты тонофибриллы (пучки тонофиламентов из белка кератина), а между эпителиоцитами - десмосомы и другие виды контактов.
в) покровные клетки (плоские), стареющие клетки, не делятся, с поверхности постепенно слущиваются.
G Многослойные плоские эпителии обладают полиморфизмом ядер :
Ядра базального слоя вытянутые, расположены перпендикулярно к базальной мембране,
Ядра промежуточного (шиповатого) слоя - округлые,
Ядра поверхностного (зернистого) слоя вытянутые и расположены параллельно базальной мембране.
2. Многослойный плоский ороговевающий - это эпителий кожи. Развивается из эктодермы, выполняет защитную функцию - защита от механических повреждений, лучевого, бактериального и химического воздействия, разграничивает организм от окружающей среды.
Ø В толстой коже (ладонные поверхности), которая постоянно испытывает нагрузку, эпидермис содержит 5 слоёв:
1. базальный слой - состоит из призматических (цилиндрических) по форме кератиноцитов, в цитоплазме которых синтезируется кератиновый белок, формирующий тонофиламенты. Здесь же находятся стволовые клетки дифферона кератиноцитов. По этой причине базальный слой называют ростковым, или зачатковым
2. шиповатый слой - образован кератиноцитами многоугольной формы, которые прочно связаны между собой многочисленными десмосомами. В месте десмосом на поверхности клеток имеются мельчайшие выросты - ʼʼшипикиʼʼ, направленные навстречу друг другу. В цитоплазме шиповатых кератиноцитов тонофиламенты образуют пучки - тонофибриллы и появляются кератиносомы - гранулы, содержащие липиды. Эти гранулы путем экзоцитоза выделяются в межклеточное пространство, где они образуют богатое липидами цементирующее кератиноциты вещество. Помимо кератиноцитов, в базальном и шиповатом слоях присутствуют отростчатой формы меланоциты с гранулами черного пигмента - меланина, внутриэпидермальные макрофаги (клетки Лангерганса) и клетки Меркеля, имеющие мелкие гранулы и контактирующие с афферентными нервными волокнами.
3. зернистый слой - клетки приобретают ромбовидную форму, тонофибриллы распадаются и внутри этих клеток в виде зёрен образуются белок кератогиалин , с этого начинается процесс ороговения.
4. блестящий слой - узкий слой, в нём клетки становятся плоскими, они постепенно утрачивают внутриклеточную структуру (не ядер), и кератогиалин превращается в элеидин .
5. роговой слой - содержит роговые чешуйки, которые полностью утратили строение клеток, заполнены пузырьками воздуха, содержат белок кератин . При механической нагрузке и при ухудшении кровоснабжения процесс ороговения усиливается.
Ø В тонкой коже, которая не испытывает нагрузки, отсутствует зернистый и блестящий слой.
G Базальный и шиповатый слои составляют ростковый слой эпителия , так как клетки этих слоев способны к делению.
4. Переходный (уротелий)
Полиморфизма ядер нет, ядра всех клеток имеют округлые формы. Источники развития: эпителий лоханки и мочеточника - из мезонефрального протока (производное сегментных ножек), эпителий мочевого пузыря - из энтодермы аллантоиса и энтодермы клоаки. Функция - защитная.
Выстилает полые органы, стенка которых способна сильному растяжению (лоханка, мочеточники, мочевой пузырь).
Базальный слой - из мелких темных низкопризматических или кубических клеток - малодифференцированные и стволовые клетки, обеспечивают регенерацию;
Промежуточный слой - из крупных грушевидных клеток, узкой базальной частью, контактирующий с базальной мембраной (стенка не растянута͵ в связи с этим эпителий утолщен); когда стенка органа растянута грушевидные клетки уменьшаются по высоте и располагаются среди базальных клеток.
Покровные клетки - крупные куполообразные клетки; при растянутой стенке органа клетки уплощаются; клетки не делятся, постепенно слущиваются.
Τᴀᴋᴎᴍ ᴏϬᴩᴀᴈᴏᴍ, строение переходного эпителия изменяется исходя из состояния органа:
Когда стенка не растянута͵ эпителий утолщен за счёт "вытеснения" части клеток из базального слоя в промежуточный слой;
При растянутой стенки толщина эпителия уменьшается за счёт уплощения покровных клеток и перехода части клеток из промежуточного слоя в базальный.
Гистогенетическая классификация (по источникам развития)
автН.Г.Хлопин:
1. Эпителий кожного типа (эпидермальный тип) [кожная эктодерма] – защитная функция
Многослойный плоский неороговевающий эпителий;
Многослойный плоский ороговевающий эпителий (кожа);
Однослойный многорядный мерцательный эпителий воздухоносных путей;
Переходный эпителий мочеиспускательного канала (?);
(эпителий слюнных, сальных, молочных и потовых желез; альвеолярный эпителий легких; эпителий щитовидной и паращитовидной железы, тимуса и аденогипофиза).
2. Эпителии кишечного типа (энтеродермальный тип) [кишечная энтодерма] – осуществляет процессы всасывания веществ, выполняет железистую функцию
- однослойный призматический эпителий кишечного тракта;
Эпителий печени и поджелудочной железы.
3. Целонефродермальный:
Эпителий почечного типа (нефродермальный) [нефротом] – эпителий нефрона; в различных частях канала:
Однослойный плоский;
Однослойный кубический.
Эпителий целомического типа (целодермальный) [спланхнотом] –
Однослойный плоский эпителий серозных покровов (брюшины, плевры, околосердечной сумки);
Эпителий половых желез; - эпителий коры надпочечников.
4. Эпителий нейроглиального типа /эпендимоглиальный тип/ [нервная пластинка] –
Полости мозга;
Пигментный эпителий сетчатки глаза;
Обонятельный эпителий;
Глиальный эпителий органа слуха;
Вкусовой эпителий;
Эпителий передней камеры глаза;
5. Ангиодермальный эпителий /эндотелий/ (клетки выстилающие кровеносные и лимфатические сосуды, полости сердца) среди гистологов единого мнения нет: одни относят эндотелий однослойному плоскому эпителию, другие - к соединительной ткани со специальными свойствами. Источник развития: мезенхима.
II. Многослойный эпителий. - понятие и виды. Классификация и особенности категории "II. Многослойный эпителий." 2017, 2018.
Занятие №5 Тормозная система Тема №8 Механизмы управления По устройству автомобильной техники Проведения группового занятия План – конспект Преподаватель цикла ПОПОН подполковник Федотов С.А. "____"... .
Из позиции I спокойно поворачиваем ключ на 180°, в позицию II. Как только вы попадете во вторую позицию, на щитке приборов обязательно включатся какие-нибудь лампочки. Это могут быть: контрольная лампа заряда аккумуляторной батареи, лампочка аварийного давления масла,... .
1. 2. ; СА – теплоемкость [воды + металла] первой части холодильника 3. Линеаризация. переводится в Уравнение динамики емкости «А». Уравнение к конечном виде: в относительном виде. II. Уравнение объекта управления, управление которым производится еще и... .
Селективным называется такое действие защиты, при котором отключается только повреждённый элемент или участок. Селективность обеспечивается как различными уставками аппаратов защиты, так и применением специальных схем. Пример обеспечения селективности с... .
Начала французской готической скульптуры были заложены в Сен-Дени. Три портала западного фасада знаменитой церкви заполняли скульптурные изображения, в которых впервые проявилось стремление к строго продуманной иконографической программе, возникло желание... .
СТАМБУЛЬСКАЯ ДЕКЛАРАЦИЯ ПО НАСЕЛЕННЫМ ПУНКТАМ. 1. Мы, главы государств и правительств и официальные делегации стран, собравшиеся на Конференции Организации Объединенных Наций по населенным пунктам (Хабитат II) в Стамбуле, Турция, с 3 по 14 июня 1996 года,... .
Фантастические головы очень ценились современниками, у итальянского мастера было много подражателей, но никому из них не удалось сравниться в живости и изобретательности с арчимбольдовскими портретными композициями. Джузеппе Арчимбольдо Хиллиард,... .